Teorija evolucije Charlesa Darwina. Prirodna selekcija. Oblici prirodne selekcije. Kreativna uloga prirodne selekcije u evoluciji

Prirodna selekcija je glavni, vodeći, vodeći čimbenik evolucijeu osnovi teorije Charlesa Darwina. Svi ostali evolucijski čimbenici su slučajni, samo prirodna selekcija ima smjer (prema prilagodbi organizama uvjetima okoliša).

definicija: selektivno preživljavanje i razmnožavanje najjačih organizama.

Uloga oglasa: Odabirom korisnih osobina prirodna selekcija stvara nove.

učinkovitost: što više populacija ima različite mutacije (što je veća heterozigotnost populacije), to je veća učinkovitost prirodne selekcije, brže evolucija.

oblici:

Stabiliziranje - djeluje u stalnim uvjetima, odabire prosječne manifestacije svojstva, zadržava karakteristike vrste (križno zelena latimerijska riba)
Vožnja - djeluje u promjenjivim uvjetima, odabire ekstremne manifestacije crte (devijacije), dovodi do promjene osobina (peppered moljac)
Seksualno - natjecanje za seksualnog partnera.
Breaking - odabire dva ekstremna oblika.

Posljedice prirodne selekcije:

Evolucija (promjena, komplikacija organizama)
Pojava novih vrsta (povećanje broja [raznolikosti] vrsta)
Prilagodljivost organizama uvjetima okoliša. Bilo koja kondicija je relativna, tj prilagođava tijelo samo jednom specifičnom stanju.

Odaberite onu koja je najprikladnija. Osnova prirodne selekcije je
1) mutacijski proces
2) specijacija
3) biološki napredak
4) relativna sposobnost

Odgovor

Odaberite onu koja je najprikladnija. Koje su posljedice stabilizacije selekcije?
1) očuvanje starih vrsta
2) promjena brzine reakcije
3) nastanak novih vrsta
4) očuvanje pojedinaca s izmijenjenim osobinama

Odgovor

Odaberite onu koja je najprikladnija. U procesu evolucije igra kreativnu ulogu
1) prirodna selekcija
2) umjetni odabir
3) varijabilnost modifikacije
4) mutacijska varijabilnost

Odgovor

Odaberite tri opcije. Koji znakovi karakteriziraju motivirajuću selekciju?
1) djeluje u relativno konstantnim životnim uvjetima
2) uklanja pojedince s prosječnom vrijednošću svojstva.
3) promiče reprodukciju pojedinaca s izmijenjenim genotipom
4) sprema pojedince s odstupanjima od prosječnih vrijednosti svojstva.
5) spašava pojedince sa stacionarnom reakcijom svojstva.
6) potiče pojavu mutacija u populaciji

Odgovor

Odaberite tri atributa koji karakteriziraju pokretni oblik prirodne selekcije.
1) osigurava pojavu nove vrste
2) očituje se u promjenjivim uvjetima okoline
3) poboljšanje sposobnosti pojedinaca u izvornom okruženju
4) pojedinci se odbacuju s odstupanjem od norme
5) broj pojedinaca se povećava s prosječnom vrijednošću osobine.
6) spašavaju se osobe s novim znakovima

Odgovor

Odaberite onu koja je najprikladnija. Izvorni materijal za prirodnu selekciju je
1) borba za postojanje
2) mutacijska varijabilnost
3) promjena staništa organizama
4) prilagodba organizama okolišu

Odgovor

Odaberite onu koja je najprikladnija. Početni materijal za prirodnu selekciju je
1) varijabilnost modifikacije
2) nasljedna varijabilnost
3) borba pojedinaca za uvjete preživljavanja
4) prilagodba populacija staništu

Odgovor

Odaberite tri opcije. Stabilizirajući oblik prirodne selekcije očituje se u
1) stalni uvjeti okoliša
2) promjena prosječne brzine reakcije
3) očuvanje prilagođenih pojedinaca u izvornom staništu
4) uklanjanje pojedinaca s odstupanjima od norme
5) spašavanje pojedinaca mutacijama
6) očuvanje pojedinaca s novim fenotipovima

Odgovor

Odaberite onu koja je najprikladnija. Učinkovitost prirodne selekcije se smanjuje s
1) pojava recesivnih mutacija
2) povećanje homozigotnih jedinki u populaciji
3) mijenjanje brzine reakcije svojstva
4) povećanje broja vrsta u ekosustavu

Odgovor

Odaberite onu koja je najprikladnija. U suhim uvjetima, u procesu evolucije, zbog djelovanja su se formirale biljke s dlakavim listovima
1) korelacijska varijabilnost

3) prirodna selekcija
4) umjetni odabir

Odgovor

Odaberite onu koja je najprikladnija. Štetočine kukaca vremenom dobivaju otpornost na pesticide
1) visoka plodnost
2) varijabilnost modifikacije
3) očuvanje mutacija prirodnom selekcijom
4) umjetni odabir

Odgovor

Uspostaviti podudarnost između karakteristike prirodne selekcije i njezine forme: 1) vožnje, 2) stabilizacije. Zapišite brojeve 1 i 2 ispravnim redoslijedom.
A) sprema prosječnu vrijednost osobine.
B) pridonosi prilagodbi promjenjivim uvjetima okoline
B) spašava pojedince znakom koji odstupa od svoje srednje vrijednosti
D) pomaže povećati raznolikost organizama.
D) pridonosi očuvanju karakteristika vrsta.

Odgovor

Odaberite onu koja je najprikladnija. Materijal za umjetnu selekciju je
1) genetski kod
2) populacija
3) zanošenje gena
4) mutacija

Odgovor

Odaberite onu koja je najprikladnija. Jesu li sljedeće prosudbe o oblicima prirodne selekcije točne? A) Pojava otpornosti na pesticide kod insekata - štetnika poljoprivrednih biljaka - primjer stabilizirajućeg oblika prirodne selekcije. B) Izbor vožnje pridonosi povećanju broja jedinki vrste s prosječnom vrijednošću svojstva.
1) samo je A točno
2) samo B je istinita
3) obje presude su istinite
4) obje presude nevreni

Odgovor

Uspostaviti korespondenciju između rezultata prirodne selekcije i njezinih oblika: 1) stabiliziranje, 2) vožnja, 3) ometanje (kidanje). Upišite brojeve 1, 2 i 3 ispravnim redoslijedom.
A) Razvoj rezistencije na antibiotike kod bakterija
B) Postojanje brze i polako rastuće grabežljive ribe u jednom jezeru.
B) Slična struktura organa vida u akordima
D) Pojava peraja u sisavaca vodenih ptica.
D) Odabir novorođenih sisavaca prosječne težine
E) Očuvanje fenotipa s ekstremnim odstupanjima unutar iste populacije.

Odgovor

Usporedite karakteristike i oblike prirodne selekcije: 1) Vožnja, 2) Stabilizacija. Zapišite brojeve 1 i 2 ispravnim redoslijedom.
A) djeluje protiv pojedinaca s ekstremnim vrijednostima znakova
B) dovodi do sužavanja brzine reakcije
B) obično radi u trajnim uvjetima.
D) nastaje tijekom razvoja novih staništa
D) mijenja prosječne vrijednosti osobine u populaciji.
E) može dovesti do pojave novih vrsta.

Odgovor

Uspostaviti podudarnost između oblika borbe za postojanje i primjera koji ih ilustriraju: 1) intraspecifičnost, 2) interspecifičnost. Zapišite brojeve 1 i 2 redoslijedom slova.
A) riba jede plankton
B) galebovi ubijaju piliće s velikim brojem njih
C) žetoni šumaraca
D) Nosi majmuni pokušavaju vikati jedan drugoga, napuhavajući goleme nosove.
D) Chaga gljiva nastanjuje brezu
E) glavna proizvodnja kune - vjeverice

Odgovor

Uspostaviti podudarnost između oblika prirodne selekcije i njihovih obilježja: 1) kretanje, 2) stabilizacija. Zapišite brojeve 1 i 2 redoslijedom slova.
A) djeluje u promjenjivim uvjetima okoline
B) radi u stalnim uvjetima okoline
C) ima za cilj očuvanje prethodno utvrđene prosječne vrijednosti svojstva.
D) dovodi do pomaka u prosječnoj vrijednosti osobine u populaciji.
D) pod svojim djelovanjem može se pojaviti kao jačanje osobine i slabljenje

Odgovor

OBLICI PRIRODNE SELEKCIJE POPULACIJA

Intenzitet selekcijskog pritiska je njegova kvantitativna karakteristika, smjer prirodne selekcije određuje njegov kvalitativni utjecaj na evoluciju. Ovisno o smjeru, postoje različiti oblici prirodne selekcije.

Genetska osnova svakog oblika prirodne selekcije je nasljedna varijabilnost, a uzrok je utjecaj okolišnih uvjeta. Mutanti koji su ranije bili manje prilagođeni u odnosu na normalan genotip, uz povoljnu promjenu uvjeta okoliša, imaju prednost i postupno istiskuju staru normu. Rezultat dugotrajne selekcije je transformacija populacijskog gena, zamjena nekih kvantitativno dominantnih genotipova od strane drugih.

Vozački oblik prirodne selekcije. Izbor za vožnju opisao je Charles Darwin. Sam naziv "kretanje" sugerira da takav odabir djeluje kao kreativna snaga evolucije. Kod pokretnog oblika selekcije, mutacije se eliminiraju jednom vrijednošću prosječne osobine, koju zamjenjuju mutacije s drugom prosječnom vrijednošću svojstva. Ovaj oblik selekcije se lakše otkriva od drugih. Kao posljedica djelovanja pokretačkog oblika selekcije, na primjer, dolazi do povećanja veličine potomaka u usporedbi s precima (u evolucijskom nizu konja od fosilnog fenakoda koji je mjerio veličinu lisice do moderne magarice, zebre, konja). Ostali oblici mogu biti smanjeni. Tako su na kraju tercijarnog razdoblja slonovi pogodili otoke Mediterana. S ograničenim otočnim šumskim resursima

osobe s malim veličinama imale su prednost. Mutacije dwarfizma pokupile su vozne forme selekcije, a izvorni aleli, koji su odredili veličinu normalne za slonove, eliminirani su zbog smrti velikih pojedinaca. Kao rezultat toga, na otocima Mediterana pojavili su se patuljasti slonovi koji su se uzdizali do pola torusa (uništeni su prvi lovci koji su naselili ove otoke). Charles Darwin objasnio je podrijetlo mnogih insekata koji su nestajali na oceanskim otocima kao pokretnu selekciju.

Klasičan primjer akcije pomicanja selekcije u prirodi je tzv. Industrijski melanizam. U područjima koja nisu industrijalizirana, leptir breze redovnika bijele je boje s laganom brezom. Među lakim leptirima na stablima breza bilo je i tamnih, ali su bili jasno vidljivi i kljucali ptice. Industrijski razvoj doveo je do onečišćenja zraka, a bijele breze su prekrivene slojem čađe. Sada, na tamnim deblima ptice, bilo je lakše primijetiti, ne tamne, već tipične svjetlosne leptire. Postupno, u zagađenim područjima, učestalost pojave tamnih (mutantnih) pojedinaca naglo je porasla i postali su dominantni, iako su u posljednje vrijeme bili iznimno rijetki (Tablica 6).

Uvjerljiv primjer selekcije je razvoj otpornosti na antibiotike i otrovne kemikalije u mikroorganizmima, insektima i glodavcima nalik mišima. Brojne studije su pokazale da izloženost mikroorganizmima s raznim antibioticima uzrokuje, u relativno kratkom vremenu, otpornost na doze mnogo puta veće od početne. To se objašnjava činjenicom da antibiotici djeluju kao faktor selekcije koji doprinosi preživljavanju rezistentnih mutantnih oblika. Zbog brze reprodukcije mikroorganizama, mutirani pojedinci povećavaju broj i formiraju nove populacije koje nisu osjetljive na djelovanje antibiotika. Povećanjem doze ili korištenjem jačih lijekova ponovno se stvaraju uvjeti za djelovanje selekcije motiva, zbog čega se stvara sve više i više rezistentnih populacija mikroorganizama. Zato medicina stalno traži nove oblike antibiotika, kojima patogeni mikrobi još nisu stekli stabilnost.

U zemljama s naprednim kulturama sve više odbijaju kemijska sredstva za zaštitu bilja od štetočina (insekata, gljiva). Jer, kroz ograničen broj generacija, mutacije kemijske otpornosti su fiksirane motivom selekcije u štetočinama. Umjesto kemijske obrade, smatralo se korisnim zamijeniti staru sortu novom nakon 10-12 godina, što još nisu pronašli štetnici.

Stabilizacijski odabir. Poznato je da reliktna biljka ginkgo i potomak prvih trepavica tuatresa, kao i križnice

ba-Latimeria postoji gotovo bez promjene već milijune godina (Slika 24). Kako objasniti takvu stabilnost vrsta, ako se u prirodi mutacijski proces stalno izvodi? Odgovor na to pitanje daje doktrinu stabilizirajući odabir, razvio je najveći evolucionista I. I. Schmalhausen.

Stabilizirajući odabir se promatra ako uvjeti okoline dugo ostaju prilično konstantni. U relativno nepromijenjenom okruženju tipične dobro prilagođene osobe s prosječnim izražajnim svojstvima imaju prednost, dok mutanti različiti od njih propadaju. Poznati su mnogi primjeri stabilizirajuće selekcije. Dakle, nakon snijega i jakih vjetrova u Sjevernoj Americi, pronađeno je 136 zaprepaštenih, polumrtvih vrabaca, od kojih je 72 preživjelo, a 64 umrlo. Mrtve ptice imale su ili vrlo duga ili vrlo kratka krila. Pokazalo se da su osobe sa srednjim, „normalnim“, krilima trajnije.

Kao rezultat djelovanja stabilizirajućeg selekcijskog oblika, mutacije sa širokom brzinom reakcije zamjenjuju se mutacijama s istom srednjom, ali užom brzinom reakcije.

Stabilizirajući odabir dovodi do velike fenotipske uniformnosti populacije. Ako djeluje dugo vremena, čini se da se populacija ili vrsta ne mijenja. Međutim, ta je invarijantnost očita i odnosi se samo na vanjsku populaciju populacije, ali se njen genski fond i dalje mijenja na temelju pojavljivanja mutacija s istom srednjom vrijednošću, ali s užom brzinom reakcije.

Stabilizirajući oblik selekcije je tipičan za ljude.

Poznato je da kršenje najmanjih 21-22. Kromosoma dovodi do najtežeg nasljedna bolest - Sind-rum Down. Ako postoje odstupanja u broju i obliku većih kromosoma, to će dovesti do smrti oplođenih jaja. Spontani (spontani) abortusi često su uzrokovani smrću embrija s abnormalnostima u srednjim kromosomima.

Dakle, stabilizirajući oblik selekcije preko trideset tisuća i milijuna generacija štiti vrste od značajnih promjena, od destruktivnog utjecaja mutacijskog procesa, odbacujući mutantne oblike. Bez stabilizacije selekcije ne bi postojala stabilnost (stabilnost) u živoj prirodi.

Odabir stabilizacije i motiva međusobno su povezani i predstavljaju dvije strane istog procesa. Populacije se neprestano moraju prilagoditi promjenama u uvjetima okoliša. Pomicanjem selekcije očuvat će se genotipovi koji najbolje odgovaraju promjenama u okolišu, a kada se uvjeti okoline stabiliziraju, selekcija će dovesti do stvaranja dobro prilagođenog oblika. Od tog trenutka dolazi do stabilizacije selekcije koja će zadržati tipične, dominantne genotipove i eliminirati mutantne oblike koji odstupaju od prosječne norme reprodukcije.

Destabilizirajući odabir. Stabilizirajući izbor smanjuje brzinu reakcije. Međutim, u prirodi ima čestih slučajeva kada se ekološka niša neke vrste može ispostaviti da je šira s vremenom. U ovom slučaju, pojedinci i populacije s većom brzinom reakcije, koji također čuvaju srednju vrijednost osobine, dobivaju selektivnu prednost. Kao rezultat toga, postoji proces nasuprot stabilizacijskoj selekciji: mutacije s većom brzinom reakcije dobivaju prednost. Tako, populacije jezerskih žaba koje žive u ribnjacima s heterogenim osvjetljenjem, s izmjeničnim parcelama obraslim vodenom lećom, trskom, rogovima, s „prozorima“ otvorene vode, karakterizira širok raspon varijabilnosti obojenosti (rezultat destabilizirajućeg izbora). Naprotiv, u rezervoarima s ravnomjernim osvjetljenjem i bojama (ribnjaci, potpuno obrasli vodenim lećama ili otvorenim ribnjacima), raspon varijabilnosti u boji žaba je uzak (rezultat stabilizacijske selekcije). Na taj način destabilizirajući oblik selekcije dovodi do povećanja brzine reakcije.

cijepanje (ometajući) probir. Za mnoge populacije karakteristično polimorfizam - postojanje dva ili više oblika određenog obilježja. Polimorfizam se ne može objasniti samo pojavom novih mutacija. Razlozi za to mogu biti različiti. Konkretno, to može biti zbog povećane relativne održivosti heterozigota. U drugim slučajevima, polimorfizam može biti rezultat posebnog oblika selekcije cijepanje ili dizruptiv-ju. Ovaj oblik odabira provodi se u slučajevima kada dva

Stabilizirajući pogon ometa

Sl. 25. Shema djelovanja različitih oblika selekcije

ili više genetski različitih oblika imaju prednost u različitim uvjetima, na primjer u različitim godišnjim dobima. Slučaj prevladavajućeg preživljavanja u zimskom razdoblju „crvenog“, a ljeti „crnog“ oblika dvo-točkovnog božanskog oblika dobro je proučen. Disruptivni odabir favorizira više od jednog fenotipa i usmjeren je na intermedijarne oblike. Čini se da razbija populaciju ove osobine u nekoliko skupina koje se pojavljuju na istom području i, uz sudjelovanje u izolaciji, mogu dovesti do podjele stanovništva na dva i više (slika 25).

Kreativna uloga prirodnog Izbor. Kritičari darvinizma pripisuju odabir uloge "sita" ili "grobnog kopača", eliminirajući ili razvrstavajući promjene u populacijama. Takav rezultat selekcijskog djelovanja u prirodi postoji, ali izbor ne samo da eliminira pojedince koji su manje prilagođeni okolišu, već i određuje smjer evolucije, dosljedno gomilaju brojne nasljedne promjene. Kao što je gore spomenuto, proces mutacije, valovi obilja i drugi evolucijski čimbenici daju materijal za evoluciju. Isti materijal (nasljedne promjene) ovisno o smjeru odabira može dovesti do različitih rezultata. Djelujući neograničeno vrijeme (milijuni i milijarde godina), prirodna selekcija, zajedno s drugim evolucijskim čimbenicima, zanošenje gena i izolacija, stvorili su svu ogromnu raznolikost

4,1, -iK -2^\, 11 Bok, | i.i.ii: ini ""

vrste u divljini prilagođene životu u različitim dijelovima našeg planeta.

PROVJERITE SE

1. Zašto je prirodna selekcija upravljački čimbenik evolucije?

2. Da li se izbor zelenih skakavaca među zelenim skakavcima trenutno odvija na zelenoj livadi? Koji je oblik odabira?

Samo relativno nedavno (40-ih godina) uporaba malih doza varfarina dovela je do smrti cijele populacije tretiranih pacova u nekoliko dana. Trenutno štakori gutaju varfarin bez ikakve štete za sebe. Kako objasniti pojavu takvih "superkrys"?

4. Kako su povezani motivi, stabilizirajući i de-stabilizirajući odabiri?

5. Koja je kreativna uloga prirodne selekcije?

IZGLED ADAPTACIJA - REZULTAT UTJECAJA PRIRODNE SELEKCIJE

Korespondencija strukture organa s funkcijama koje obavljaju (primjerice, savršenstvo letećeg aparata ptica, hlapljivih miševa, insekata) uvijek je privlačila pozornost čovjeka i poticala istraživače da koriste načela organizacije živih bića pri stvaranju mnogih strojeva i instrumenata. Nije manje izražen skladan odnos biljaka i životinja s njihovim staništima.

Činjenice koje svjedoče o prilagodbi živih bića uvjetima života toliko su brojne da ih nije moguće dati potpuni opis. Dajemo samo neke živopisne primjere prilagodljive obojenosti.

Primjeri prilagodbe. Za zaštitu jaja, larvi, pilića je posebno važno. pokroviteljsko bojanje. U otvorenih gnijezdećih ptica (tetrijeb, jezer, tetrijeb), ženka koja sjedi na gnijezdu gotovo se ne razlikuje od okolne pozadine (Slika 26). Odgovara pozadini i pigmentiranoj ljusci. Zanimljivo, kod ptica koje se gnijezde u šupljini, ženke često imaju svijetle boje (sise, djetliće, papige).

Iznenađujuća sličnost s grančicama uočena je kod štakora. Gusjenice nekih leptira nalikuju čvorovima, a tijelo nekih leptirastih listova (Tablica 7). Ovdje se pokroviteljsko bojanje kombinira s zaštitnim oblikom tijela. Kada se strijelac smrzne, teško ga je otkriti čak i iz blizine - on se tako stapa s okolnom vegetacijom. Kad god, u šumi, na livadama, u polju, mi to ne učinimo

Sl. 26. šaren bojanje eider skriva svoj od neprijatelja

primjećujemo koliko se insekata skriva na kori, lišću, u travi.

Zebra i tigar imaju tamne i svijetle pruge na svojim tijelima koje se poklapaju s izmjenom sjene i svjetlosti okolnog terena. U ovom slučaju, životinje su jedva primjetne čak i na otvorenom prostoru s udaljenosti od 50-70 m. Neke životinje (iverka, kameleon) su čak sposobne za brzu promjenu zaštitnog omotača zbog preraspodjele pigmenata u kromatofore kože. Učinak zaštitne obojenosti povećava se kada se suočava s odgovarajućim ponašanjem: u trenutku opasnosti mnogi se insekti, ribe i ptice zamrznu, zauzimajući položaj za odmor.

Vrlo svijetlo oprezno bojanje (obično bijela, žuta, crvena, crna) karakteristična je za dobro zaštićene, otrovne, žežeće oblike. Nakon što je nekoliko puta pokušao probati kla-pa- “vojnika”, bubamaru, osu, ptice su na kraju odbile napadati žrtvu jarkom bojom.

Zanimljivi su primjeri prilagodbe mimikrija (od grčkog. Mimos - glumac). Neke bespomoćne i jestive životinje oponašaju vrste koje su dobro zaštićene od napada predatora. Na primjer, neki pauci nalikuju mravima, a pojedine muhe izvana su slične ose (Tablica 7).

Ovi i mnogi drugi primjeri govore o adaptivnoj prirodi evolucije. Koji su uzroci raznih uređaja?

Podrijetlo kondicije (adaptacija) u organizmima. Prvi put znanstveno objašnjenje fitnesa dao je C. Darwin. Iz same darvinističke doktrine prirodne selekcije, kao procesa preživljavanja i reprodukcije najjačih, slijedi da je izbor glavni razlog za pojavu raznolikih prilagodbi živih organizama okolišu.

4< 99

Pokažimo to na primjeru stvaranja adaptacija u jelima-lutajućim pticama na život u donjem sloju šume. Da biste to učinili, prisjetimo se nekih značajki vanjske strukture i načina života ovih ptica: kratki kljun, koji omogućuje kljuvanje bobica i sjemenki iz šumskog poda, a zimi s površine snijega, rožnatih resica na prstima, pružajući šetnju u snijegu, mogućnost bijega od hladnoće preko noći snijeg, kratka i široka krila, koja omogućuju brzo i gotovo okomito letenje s tla.

Pretpostavimo da gore opisane prilagodbe u pretcima divljaka nisu razvijene. Međutim, kada se stanište promijenilo (zbog hladnog vremena ili zbog nekih drugih okolnosti), bili su prisiljeni provesti zimu u šumi, gnijezdo i hraniti se šumskim podom.

Kontinuirani proces nastajanja novih mutacija, njihova kombinacija tijekom križanja, brojni valovi osigurali su genetsku heterogenost populacije. Dakle, ptice su se međusobno razlikovale u nizu nasljednih osobina: odsustvo ili prisutnost resica na prstima, veličina krila, dužina kljuna itd.

Intraspecifična borba za opstanak doprinijela je opstanku pojedinaca, pri čemu su znakovi vanjske strukture bolje odgovarali uvjetima staništa. U procesu prirodne selekcije upravo su te ptice napustile plodne potomke i njihov broj u populaciji se povećao.

Ptice nove generacije ponovno su nosile razne mutacije. Među mutacijama mogu postojati one koje povećavaju pojavu prethodno odabranih znakova. Nositelji ovih osobina opet su imali bolje šanse za preživljavanje i napuštanje potomstva. I tako iz generacije u generaciju na temelju jačanja, akumulacije korisnih nasljednih promjena poboljšale su se značajke adaptacije ptica tetrijeba na život u donjem sloju šume.

Objašnjenje pojave kondicije, koje je dao Charles Darwin, bitno se razlikuje od razumijevanja tog procesa J. B. La-marca, koji je iznio ideju o urođenoj sposobnosti organizama da se mijenjaju pod utjecajem okoline samo u smjeru korisnom za njih. Uopće poznatih ježa oštre bodlje pouzdano ih štite od većine predatora. Teško je zamisliti da je stvaranje takvih bodlji uzrokovano izravnim utjecajem okoliša. Samo djelovanje prirodne selekcije može objasniti pojavu takvog uređaja: čak i manji sloj kose može pomoći preživljavanju predaka ježa. Postupno, preko milijuna generacija, preživjeli su samo oni pojedinci koji su slučajno bili vlasnici sve razvijenijih bodlji. Uspjeli su ostaviti potomstvo i dati mu svoja nasljedna obilježja. Po istom putu nastajanja igala umjesto kose otišao Madagaskar

"Bristly ježevi" - tenreki i neke bodljikave vrste miševa i hrčaka.

S obzirom na druge primjere prilagodbe u prirodi (pojava trnja u biljkama, razne kuke, kuke, lechechk u sjemenu biljaka u svezi s širenjem njihovih životinja, itd.), Možemo pretpostaviti da je njihov mehanizam podrijetla : u svim slučajevima adaptacije se ne pojavljuju odmah u gotovom obliku kao nešto dano, već se dugo formiraju u procesu evolucije kroz odabir pojedinaca koji imaju znak u najizraženijem obliku.

Relativnost kondicije. U pred-darvinističkom razdoblju razvoja biologije, prilagodljivost živih bića poslužila je kao dokaz postojanja Boga: bez svemoćnog kreatora, sama priroda nije mogla tako inteligentno urediti živa bića i tako ih mudro prilagoditi okolišu. Prevladalo je stajalište da je svaki pojedini uređaj apsolutan, budući da odgovara određenom cilju koji je postavio kreator: usni dijelovi cijevi ispruženi su u deblo, tako da su mogli dobiti nektar skriven u dubinama vijenca; debela stabljika kaktusa potrebna je za spremanje vode, itd.

Prilagodba organizama okolišu razvija se u procesu dugog povijesnog razvoja pod utjecajem prirodnih uzroka i nije apsolutna, već relativna, jer se uvjeti okoliša često mijenjaju brže nego što se formiraju adaptacije. U skladu s određenim staništem, prilagodbe gube svoju vrijednost kada se mijenjaju. Dokaz relativne prirode prikladnosti mogu biti sljedeće činjenice:

Zaštitne naprave od nekih neprijatelja su neučinkovite od drugih (na primjer, otrovne zmije, opasne za mnoge životinje, jedu mungose, ježeve, svinje);

Pojava instinkata kod životinja možda nije prikladna (noćni leptiri skupljaju nektar iz svijetlih cvjetova, dobro vidljivi noću, ali i lete do vatre, iako u ovom slučaju umiru);

Organ koji je koristan u jednom stanju postaje beskoristan i čak relativno štetan u drugom okruženju (membrane između prstiju planinskih gusaka koje nikada ne tonu u vodu);

Moguće su i savršenije prilagodbe ovom staništu. Neke vrste životinja i biljaka su se brzo razmnožavale i bile su široko rasprostranjene u potpuno novim područjima svijeta, gdje su ih ljudi slučajno ili namjerno uveli.

Stoga je relativna priroda prikladnosti suprotna tvrdnji o apsolutnoj svrsishodnosti u živoj prirodi.

PROVJERITE SE

1. Navedite primjere prilagodljivosti organizama okolišu.

2. Razgovaralo se o rezultatima prirodne selekcije. Neki tvrde da je fitness u strukturi i. Ponašanje organizama bilo koje vrste već je dostiglo granicu, i neće biti daljnjeg poboljšanja modernih vrsta. Drugi imaju suprotno mišljenje: prilagodbe vrsta nisu uvijek savršene, a uvjeti okoline se neprestano mijenjaju, tako da se izbor uvijek može nastaviti tamo gdje postoji život. Koje je vaše mišljenje? Na temelju kojih činjenica možete okončati spor?

3 - Kako objasniti pojavu rudimentarnih očiju u krtici?

4. Kako se djetlić prilagođava životu u drveću? Objasnite pojavu bilo kojeg uređaja, kao što je kljun u obliku dlijeta.

5. Koja je relativna kondicija sadilice, koprive, maslačka?

OBLIKOVANJE VRSTE REZULTATA MIKROEVOLUCIJE

Mikroevolucijski procesi koji se javljaju u populacijama nisu ograničeni samo na formiranje adaptacija, već mogu dovesti do stvaranja novih vrsta.

Darwin o speciaciji. Naslov knjige C. Darwina „Podrijetlo vrsta prirodnim odabirom“ daje odgovor na pitanje kako vrste potječu iz prirode.

Ch. Darwin je konstruirao shemu speciacije na temelju principa monofilije i divergencije koju je iznio. monophyly - silazak potomaka iz jednog pretka. Divergencijska disekcija roditeljski obrazac za dvije ili više podružnica, unuke i druge vrste (Slika-27).

Najintenzivnija konkurencija trebala bi se odvijati između najsrodnijih pojedinaca određene vrste (zbog sličnosti njihovih vitalnih potreba). Zato će u povoljnijim uvjetima odstupati od prosječnog stanja crnih oblika. Dobivaju povlaštene šanse za preživljavanje i napuštanje. Naprotiv, predak i međuprostori, sličniji jedni drugima, imaju male šanse za pobjedu u borbi za opstanak. Kao rezultat toga, od zajedničkog pretka u evoluciji, sve više i više raznolikih i različitih potomaka bi trebalo nastati.

izolacija - ključni faktor speciacije. U organizmima koji se seksualno razmnožavaju vrsta je složeni mozaik populacija. Dok pojedinci iz različitih populacija unutar vrste mogu se barem povremeno križati u prirodi i proizvesti plodno potomstvo, tj. Sve dok postoji tok genetskih informacija

matsii između populacija, vrsta ostaje cjelovit i jedinstven sustav. Međutim, zbog jakog pritiska izolacije, protok gena može biti prekinut, a izolirane populacije, nakon što su akumulirane promjene pod utjecajem uvijek djelujućih elementarnih evolucijskih čimbenika, mogu prestati prijeći na sljedećim sastancima. Pojava reproduktivne izolacije između različitih populacija znači podjelu jedne vrste na dvije. Drugim riječima, u ovom je slučaju zabilježen proces speciacije. Stoga je pitanje kako se formiraju nove vrste identično s pitanjem kako se reproduktivna izolacija javlja između populacija unutar vrste.

Najistaknutiji je obrazovni put vrsta postupna speciacija, provodi se u procesu mikroevolucije. To dovodi do postupne divergencije populacija unutar vrste do potpunog odvajanja mladih vrsta kćeri, što je u skladu s klasičnim darvinovskim konceptom podrijetla vrsta.

Izborni tečajevi pružaju priliku za šire i ... P. Dodatna poglavlja na tečaj Matematika 7 - 8 razreda za neobavezan klase. Dodatak za ...

Izborni predmet "šah-škola" program "šah druge godine"

Program

OPCIJATEČAJ "CHESS - ... Uvod u povijest matematike integriran naravno “Matematika i projektiranje” ... Nerazvrstane škole neobavezannaravno “Uvod u etnologiju” neobavezannaravno "Vaš svemir" neobavezannaravno "Šah - ...

Izborni kolegij za učenike od 9 do 34 sata ljudske fiziologije

Objašnjenje

... OPCIJATEČAJ za učenike od 9 razreda 34 sata LJUDSKA FIZIOLOGIJA. Objašnjenje Predloženo naravno ... znanstveni smjer. Glavni zadaci naravno: formiranje vještina i ... ZAHTJEVI TEHNIČKE OPREME

To je holistička doktrina povijesnog razvoja organskog svijeta.

Suština evolucijske teorije sastoji se u sljedećim glavnim točkama:

1. Nikada nitko nije stvorio sve vrste živih bića koja nastanjuju Zemlju.

2. Prirodni, organski oblici se polako i postupno transformiraju i poboljšavaju u skladu s okolnim uvjetima.

3. Osnova transformacije vrsta u prirodi su ona svojstva organizama kao nasljednost i varijabilnost, kao i prirodna selekcija koja se u prirodi stalno javlja. Prirodna selekcija provodi se kroz složenu interakciju organizama međusobno i sa čimbenicima nežive prirode; Darwin je te odnose nazvao borbom za postojanje.

4. Rezultat evolucije je prilagodba organizama uvjetima njihovog staništa i raznolikost vrsta u prirodi.

Prirodna selekcija, Međutim, glavna zasluga Darwina u stvaranju teorije evolucije jest da je razvio doktrinu prirodne selekcije kao vodeći i vodeći čimbenik evolucije. Prirodni odabir, prema Darwinu, je skup promjena koje se događaju u prirodi, osiguravajući opstanak najsposobnijih pojedinaca i prevladavajuće napuštanje njihovih potomaka, kao i selektivno uništavanje organizama neprikladnih za postojeće ili izmijenjene uvjete okoliša.

U procesu prirodne selekcije organizmi se prilagođavaju, tj. razvijaju potrebne prilagodbe uvjetima postojanja. Kao posljedica natjecanja različitih vrsta sa sličnim životnim potrebama, izumiru i lošije prilagođene vrste. Poboljšanje mehanizma adaptacije organizama dovodi do činjenice da razina njihove organizacije postupno postaje sve složenija i tako se odvija evolucijski proces. Istodobno, Darwin je skrenuo pozornost na takva karakteristična obilježja prirodne selekcije kao postupan i spor proces promjene i sposobnost sumiranja tih promjena u velike, odlučujuće razloge koji su doveli do stvaranja novih vrsta.

Na temelju činjenice da prirodna selekcija djeluje među različitim i nejednakim pojedincima, smatra se kumulativnom interakcijom nasljedne varijabilnosti, preferencijalnog preživljavanja i reprodukcije pojedinaca i grupa pojedinaca bolje prilagođenih danim uvjetima postojanja od drugih. Stoga je teorija prirodne selekcije kao pokretač i vodeći faktor u povijesnom razvoju organskog svijeta u središtu Darwinove teorije evolucije.

Oblici prirodne selekcije:

Motivacijski odabir je oblik prirodne selekcije koja djeluje na smjernu promjenu okolišnih uvjeta. Opisao sam Darwina i Wallacea. U ovom slučaju, pojedinci koji imaju znake koji odstupaju u određenom smjeru od srednje vrijednosti, ostvaruju povlastice. Istodobno, druge varijacije svojstva (njezina odstupanja u suprotnom smjeru od srednje vrijednosti) podliježu negativnoj selekciji.

Kao rezultat toga, promjena u prosječnoj veličini osobine u određenom smjeru događa se u populaciji iz generacije u generaciju. Istodobno, pritisak selektivnog kretanja mora odgovarati adaptivnim sposobnostima stanovništva i stopi mutacijskih promjena (inače pritisak okoline može dovesti do izumiranja).

Primjer akcije kretanja selekcije je “industrijski melanizam” kod kukaca. “Industrijski melanizam” je oštar porast udjela melanističkih (tamno obojenih) pojedinaca u onim populacijama kukaca (npr. Leptirići) koji nastanjuju industrijska područja. Zbog industrijskog utjecaja, debla su znatno tamnija, a ubijeni su i svijetli lišajevi, zbog čega su ptice bolje vidjele svijetle leptire, a tamni leptiri - gore.

U dvadesetom stoljeću udio tamno obojenih leptira u nekim dobro proučenim populacijama moljaca iz breze u Engleskoj dosegao je 95% u nekim okruzima, dok je prvi tamni leptir (morfa carbonaria) uhvaćen 1848. godine.

Odabir vožnje provodi se kada se okolina promijeni ili se prilagodi novim uvjetima kada se raspon proširi. Spašava nasljedne promjene u određenom smjeru, krećući se u skladu s brzinom reakcije. Primjerice, tijekom razvoja tla kao staništa za različite nepovezane skupine životinja udovi su se pretvorili u kopanje.

Stabilizacijski odabir - oblik prirodne selekcije, u kojoj je njegovo djelovanje usmjereno protiv pojedinaca s ekstremnim odstupanjima od prosječne norme, u korist pojedinaca s prosječnom težinom osobine. Koncept stabilizacijske selekcije uveden je u znanost i analizirao I. I. Schmalgausena.

Opisani su mnogi primjeri djelovanja stabilizacije selekcije u prirodi. Na primjer, na prvi pogled se čini da bi pojedinci s najvećom plodnošću trebali dati najveći doprinos genskom fondu sljedeće generacije. Međutim, opažanja prirodnih populacija ptica i sisavaca pokazuju da to nije slučaj. Što je više pilića ili mladunaca u gnijezdu, to ih je teže hraniti, manje i slabije. Kao rezultat toga, pojedinci sa srednjom plodnošću su najviše prilagođeni.

Odabir u korist prosjeka utvrđen je na različitim temeljima. Kod sisavaca novorođenčad s vrlo niskom i vrlo visokom težinom često umire pri rođenju ili u prvim tjednima života od novorođenčadi prosječne težine. Računajući veličinu krila vrabaca koji su umrli nakon oluje 50-ih godina u blizini Lenjingrada, pokazalo se da je većina njih imala premala ili prevelika krila. A u ovom su slučaju prosječni pojedinci pokazali da su najviše prilagođeni.

Miran izbor (trganje) - oblik prirodne selekcije, u kojoj uvjeti favoriziraju dvije ili više ekstremnih varijacija (smjerova) varijabilnosti, ali ne favoriziraju srednje, prosječno stanje osobine. Kao rezultat toga, možete dobiti nekoliko novih obrazaca iz jednog izvora. Darwin je opisao djelovanje remetilačke selekcije, vjerujući da je to osnova razilaženja, iako nije mogao pružiti dokaze o svom postojanju u prirodi. Poremećajan odabir doprinosi nastanku i održavanju polimorfizma populacija, au nekim slučajevima može uzrokovati specijaciju.

Jedna od mogućih situacija u prirodi u kojoj dolazi do razorne selekcije je kada polimorfna populacija zauzima heterogeno stanište. Istovremeno se različiti oblici prilagođavaju različitim ekološkim nišama ili pod-nišama.

Primjer razorne selekcije je formiranje dviju rasa u blizini velike zvečke na snježnim livadama. U normalnim uvjetima, razdoblje cvatnje i zrenja ovog biljaka pokriva cijelo ljeto. No, na livadama, sjemenke daju pretežno one biljke koje imaju vremena za cvjetanje i dozrijevanje prije razdoblja košnje, ili cvatu krajem ljeta, nakon košnje. Kao rezultat toga, dvije rase tvore zveckanje - rano i kasno cvjetanje.

Remontna selekcija provedena je umjetno u pokusima s voćnim mušicama. Odabir je izvršen prema broju seta, a preostale su samo osobe s malim i velikim brojem seta. Kao rezultat toga, od oko tridesete generacije, dvije su se linije jako razilazile, unatoč činjenici da su se muhe nastavile međusobno miješati, provodeći razmjenu gena. U brojnim drugim pokusima (s biljkama), intenzivni prijelaz spriječio je djelotvorno djelovanje disruptivne selekcije.

Seksualna selekcija je prirodna selekcija za uspjeh reprodukcije. Opstanak organizama važna je, ali ne i jedina komponenta prirodne selekcije. Još jedna važna komponenta je privlačnost za osobe suprotnog spola. Darwin je ovu pojavu nazvao seksualnim odabirom. "Ovaj oblik selekcije nije određen borbom za postojanje u odnosu organskih bića između sebe ili s vanjskim uvjetima, nego suparništvom između pojedinaca istog spola, obično muškaraca, za posjedovanje pojedinaca drugog spola."

Mogu se pojaviti i proširiti simptomi koji smanjuju održivost njihovih nositelja ako su prednosti koje daju u uspjehu uzgoja mnogo veće od njihovih nedostataka za preživljavanje. Kod odabira mužjaka, žene ne razmišljaju o razlozima za svoje ponašanje. Kada se životinja osjeća žednom, to ne znači da bi trebala piti vodu kako bi se uspostavila ravnoteža vode i soli u tijelu - ona ide do mjesta za zalijevanje jer je žedna.

Slično tome, ženke, birajući svijetle muškarce, slijede svoje instinkte - vole svijetle repove. Oni koji instinkt potiču na drugačije ponašanje nisu ostavili potomstvo. Logika borbe za egzistenciju i prirodnu selekciju je logika slijepog i automatskog procesa, koji je, djelujući stalno iz generacije u generaciju, oblikovao zapanjujuću raznolikost oblika, boja i nagona koje promatramo u svijetu žive prirode.

Analizirajući razloge povećanja organizacije organizama ili njihove prilagodbe uvjetima staništa, Darwin je skrenuo pozornost na činjenicu da izbor ne zahtijeva nužno odabir najboljih, već se može svesti samo na uništenje najgoreg. To je upravo ono što se događa u nesvjesnom izboru. Ali uništenje (eliminacija) najgoreg, manje prilagođenog postojanju organizama u prirodi, može se promatrati na svakom koraku. Prema tome, prirodnu selekciju mogu provesti "slijepe" sile prirode.

Darwin je naglasio da izraz "prirodna selekcija" ni na koji način ne smije biti shvaćena u smislu da bilo tko vodi ovu selekciju, budući da se taj izraz odnosi na djelovanje elementarnih sila prirode, zbog čega organizmi prilagođeni danim uvjetima preživljavaju i propadaju. nepodešen. Akumulacija korisnih promjena vodi do malih, a zatim do velikih promjena. Tako se pojavljuju nove sorte, vrste, rodovi i druge sustavne jedinice višeg ranga. To je vodeća, kreativna uloga prirodne selekcije u evoluciji.

Elementarni evolucijski čimbenici. Proces mutacije i genetska kombinatorika. Valovi stanovništva, izolacija, zanošenje gena, prirodna selekcija. Interakcija elementarnih evolucijskih čimbenika.

Elementarni evolucijski čimbenici su stohastički (probabilistički) procesi koji se javljaju u populacijama koje služe kao izvori primarne intrapopulacijske varijabilnosti.

3. Periodična visoka amplituda. Nalaze se u raznim organizmima. Često su po prirodi periodične, na primjer, u sustavu predator-plijen. Može se povezati s egzogenim ritmovima. Upravo ova vrsta valova stanovništva ima najveću ulogu u evoluciji.

Povijesna pozadina. Izraz "Val života" vjerojatno je prvi put koristio istraživač južnoameričkih pampa, Hudson (W.H. Hudson, 1872-1873). Hudson je primijetio da su se u povoljnim uvjetima (lagani, česti pljuskovi) očuvale obično gorive vegetacije; obilje cvijeća potaknulo je obilje bumbara, zatim miševa, a potom ptica koje su se hranile miševima (uključujući kukavice, rode, sovice).

SS Chetverikov je privukao pozornost na valove života, bilježeći pojavu 1903. godine u provinciji Moskvi nekih vrsta leptira koji tamo nisu pronađeni 30 ... 50 godina. Prije toga, 1897. godine i nešto kasnije, pojavio se masovni izgled nesparene svilene bube, koja je izložila velika područja šuma i prouzročila značajne štete na voćnjacima. Godine 1901. zabilježen je izgled admiralskog leptira. Rezultati njegovih opažanja opisali su u kratkom eseju "Valovi života" (1905).

Ako se u razdoblju maksimalne veličine populacije (npr. Milijun pojedinaca) pojavi mutacija s učestalošću od 10-6, vjerojatnost njezine fenotipske manifestacije bit će 10-12. Ako će tijekom pada broja do 1000 jedinki nositelj ove mutacije sasvim slučajno preživjeti, tada će se učestalost mutantnog alela povećati na 10-3. Ista frekvencija će ostati u razdoblju naknadnog povećanja broja, a vjerojatnost fenotipske manifestacije mutacije bit će 10-6.

Izolacija. Pruža Baldwin efekt u prostoru.

U velikoj populaciji (na primjer, s milijun diploidnih pojedinaca), stopa mutacije reda 10-6 znači da je otprilike jedan od milijun pojedinaca nositelj novog mutiranog alela. Prema tome, vjerojatnost fenotipske manifestacije ovog alela u diploidnom recesivnom homozigotu je 10-12 (jedan trilijunti).

Ako je ova populacija podijeljena na 1000 malih izoliranih populacija od 1000 jedinki, tada će u jednoj od izoliranih populacija vjerojatno biti jedan mutantni alel, a njegova frekvencija će biti 0,001. Vjerojatnost njezine fenotipske manifestacije u sljedećim generacijama bit će (10 - 3) 2 = 10 - 6 (jedan milijunti dio). U ultra-malim populacijama (desecima pojedinaca), vjerojatnost ispoljavanja mutantnog alela u fenotipu povećava se na (10 - 2) 2 = 10 - 4 (jedan deset tisućiti).

Dakle, samo zbog izolacije malih i ultra-malih populacija, šanse za fenotipsku manifestaciju mutacija u sljedećim generacijama će se povećati tisućama puta. U isto vrijeme, teško je pretpostaviti da se isti mutantni alel pojavljuje u fenotipu u različitim malim populacijama sasvim slučajno u fenotipu. Najvjerojatnije će svaku malu populaciju karakterizirati visoka frekvencija jednog ili nekoliko mutiranih alela: ili a, ili b, ili c, itd.

Prirodni odabir je proces koji je Charles Darwin prvobitno definirao kao vodeći u opstanak i povlaštenu reprodukciju pojedinaca koji su više prilagođeni danim uvjetima okoliša i koji posjeduju korisne nasljedne osobine. U skladu s Darwinovom teorijom i modernom sintetičkom teorijom evolucije, glavni materijal za prirodnu selekciju su slučajne nasljedne promjene - rekombinacija genotipova, mutacija i njihovih kombinacija.

Prirodna selekcija je pokretački čimbenik evolucije. Mehanizam djelovanja selekcije. Oblici selekcije u populacijama (I.I. Schmalgausen).

Prirodna selekcija - proces kojim stanovništvo povećava broj pojedinaca s maksimalnom sposobnošću (najpovoljnija obilježja), dok se broj pojedinaca s nepovoljnim osobinama smanjuje. U svjetlu moderne sintetičke teorije evolucije, prirodna selekcija se smatra glavnim razlogom za razvoj adaptacija, speciacije i podrijetla supraspecifičnih taksona. Prirodni je odabir jedini poznati razlog za prilagodbe, ali ne i jedini razlog evolucije. Neadaptivni uzroci uključuju genetski drift, protok gena i mutacije.

Pojam "prirodni odabir" popularizirao je Charles Darwin, uspoređujući taj proces s umjetnom selekcijom, čiji je suvremeni oblik izbor. Ideja uspoređivanja umjetne i prirodne selekcije je u tome što se u prirodi javlja izbor "najuspješnijih", "najboljih" organizama, ali u ulozi "procjenitelja" korisnosti svojstava u ovom slučaju nije osoba, nego stanište. Osim toga, materijal za prirodnu i umjetnu selekciju su male nasljedne promjene koje se generiraju iz generacije u generaciju.

Mehanizam prirodne selekcije

U procesu prirodne selekcije fiksirane su mutacije koje povećavaju sposobnost organizama. Prirodni odabir se često naziva "samorazumljivim" mehanizmom, jer iz jednostavnih činjenica proizlazi kao:

Organizmi proizvode potomke više nego što mogu preživjeti;

Postoje genetske varijacije u populaciji tih organizama;

Organizmi s različitim genetskim svojstvima imaju različite stope preživljavanja i sposobnost umnožavanja.

Takvi uvjeti stvaraju konkurenciju između organizama za opstanak i reprodukciju i minimalni su neophodni uvjeti za evoluciju kroz prirodnu selekciju. Dakle, organizmi s nasljednim osobinama koji im daju konkurentsku prednost imaju veću vjerojatnost da ih prenesu na svoje potomke od organizama s nasljednim osobinama koje nemaju tu prednost.

Središnji koncept koncepta prirodne selekcije jest sposobnost organizama. Kondicija se definira kao sposobnost organizma da preživi i reproducira, što određuje veličinu njegovog genetskog doprinosa sljedećoj generaciji. Međutim, glavna stvar u određivanju sposobnosti nije ukupan broj potomaka, već broj potomaka s danim genotipom (relativna sposobnost). Na primjer, ako su potomci uspješnog i brzo umnožavajućeg organizma slabi i ne umnožavaju se dobro, tada će genetski doprinos i, shodno tome, sposobnost ovog organizma biti niski.

Ako bilo koji alel povećava sposobnost organizma više od ostalih alela ovog gena, onda će sa svakom generacijom udio tog alela u populaciji rasti. To jest, izbor se javlja u korist ovog alela. Nasuprot tome, za manje profitabilne ili štetne alele - njihov udio u populacijama će se smanjiti, odnosno, selekcija će djelovati protiv tih alela. Važno je napomenuti da utjecaj određenih alela na sposobnost organizma nije trajan - s promjenom uvjeta okoliša, štetni ili neutralni aleli mogu postati korisni i korisni štetni.

Prirodna selekcija za osobine koje mogu varirati u određenom rasponu vrijednosti (npr. Veličina organizma) može se podijeliti u tri vrste:

Usmjereni odabir - promjene u prosječnoj vrijednosti svojstva tijekom dugog vremena, na primjer, povećanje veličine tijela;

Poremećajan odabir - odabir za ekstremne vrijednosti znaka i za prosječne vrijednosti, na primjer, velike i male veličine tijela;

Stabilizacijski odabir - selekcija prema ekstremnim vrijednostima svojstva, što dovodi do smanjenja disperzije osobine.

Poseban slučaj prirodne selekcije je spolni odabirSupstrat je svaki znak koji povećava uspjeh parenja povećanjem atraktivnosti pojedinca za potencijalne partnere. Osobine koje su se razvile zbog seksualne selekcije posebno su uočljive kod muškaraca nekih životinjskih vrsta. Znakovi kao što su veliki rogovi, svijetle boje, s jedne strane, mogu privući grabežljivce i smanjiti stopu preživljavanja muškaraca, as druge strane, to je uravnoteženo reproduktivnim uspjehom muškaraca sa sličnim izraženim znakovima.

Odabir može djelovati na različitim razinama organizacije, kao što su geni, stanice, pojedinačni organizmi, skupine organizama i vrste. Štoviše, odabir može istovremeno djelovati na različitim razinama. Izbor na razinama iznad pojedinca, npr. Grupni odabir, može dovesti do suradnje.

Oblici prirodne selekcije

Postoje različite klasifikacije oblika selekcije. Klasifikacija utemeljena na prirodi utjecaja selekcijskih oblika na varijabilnost osobine u populaciji je široko korištena.

Izbor vožnje - oblik prirodne selekcije na koji djeluje usmjerene promjenjivim uvjetima okoline. Opisao sam Darwina i Wallacea. U ovom slučaju, pojedinci koji imaju znake koji odstupaju u određenom smjeru od srednje vrijednosti, ostvaruju povlastice. Istodobno, druge varijacije svojstva (njezina odstupanja u suprotnom smjeru od srednje vrijednosti) podliježu negativnoj selekciji. Kao rezultat toga, promjena u prosječnoj veličini osobine u određenom smjeru događa se u populaciji iz generacije u generaciju. Istodobno, pritisak selektivnog kretanja mora odgovarati adaptivnim sposobnostima stanovništva i stopi mutacijskih promjena (inače pritisak okoline može dovesti do izumiranja).

Klasičan primjer pomicanja selekcije je evolucija boje brezovog moljca. Bojanje krila ovog leptira oponaša obojenje kore stabala prekrivenih lišajima, na kojima provodi dnevne sate. Očito je da je takva zaštitna boja nastala tijekom mnogih generacija prethodne evolucije. Međutim, s početkom industrijske revolucije u Engleskoj, ova adaptacija je počela gubiti svoje značenje. Zagađenje atmosfere dovelo je do masovne smrti lišaja i zamračenja debla. Laki leptiri na tamnoj podlozi postali su lako vidljivi pticama. Od sredine XIX stoljeća u populacijama breza moljaca počeli su se pojavljivati mutni (melanistički) oblici leptira. Njihova se učestalost naglo povećavala. Krajem 19. stoljeća neke urbane populacije breze gotovo u cijelosti su se sastojale od tamnih oblika, dok su u seoskom stanovništvu i dalje prevladavali svjetlosni oblici. Ovaj fenomen je nazvan industrijski melanizam. Znanstvenici su otkrili da u zagađenim područjima ptice češće jedu svjetlo, au čistim - tamne. Uvođenje ograničenja atmosferskog onečišćenja pedesetih godina 20. stoljeća dovelo je do toga da je prirodna selekcija ponovno promijenila smjer, a učestalost tamnih oblika u urbanim populacijama počela je opadati. Danas su gotovo jednako rijetke kao i prije početka industrijske revolucije.

Stabilizacijski odabir - oblik prirodne selekcije, u kojoj je njegovo djelovanje usmjereno protiv pojedinaca s ekstremnim odstupanjima od prosječne norme, u korist pojedinaca s prosječnom težinom osobine. Koncept stabilizacijske selekcije uveden je u znanost i analizirao I. I. Schmalgausena.

Najpoznatiji primjer takvog polimorfizma je anemija srpastih stanica. Ta teška krvna bolest javlja se kod ljudi koji su homozigotni za mutantni alel hemoglobina ( polupansion S) i dovodi do njihove smrti u ranoj dobi. U većini ljudskih populacija, učestalost ovog alela je vrlo niska i približno jednaka učestalosti njegovog pojavljivanja uslijed mutacija. Međutim, vrlo je uobičajena u onim dijelovima svijeta gdje je malarija česta pojava. Pokazalo se da su heterozigoti polupansion S imaju veću otpornost na malariju nego homozigoti za normalan alel. Zbog toga se u populacijama koje naseljavaju područja malarije stvara i održava heterozigotnost na ovom smrtonosnom alelu homozigota.

Stabilizirajući izbor je mehanizam za akumulaciju varijabilnosti u prirodnim populacijama. Izvanredni znanstvenik I.Shmalgauzen prvi je primijetio tu značajku stabilizirajuće selekcije. Pokazao je da čak i pod stabilnim uvjetima postojanja, ni prirodna selekcija ni evolucija ne prestaju. Čak i kad ostane fenotipski nepromijenjena, stanovništvo se ne prestaje razvijati. Njegov genetski sastav stalno se mijenja. Stabilizirajući izbor stvara takve genetske sustave koji osiguravaju formiranje sličnih optimalnih fenotipova na temelju širokog raspona genotipova. Takvi genetski mehanizmi kao dominacija, epistaza, komplementarno djelovanje gena, nepotpuna penetracija i druga sredstva prikrivanja genetske varijabilnosti duguju svoje postojanje stabilizirajućoj selekciji.

Dakle, stabilizirajući izbor, otklanjajući odstupanja od norme, aktivno formira genetske mehanizme koji osiguravaju stabilan razvoj organizama i formiranje optimalnih fenotipova na temelju različitih genotipova. Ona osigurava stabilno funkcioniranje organizama u širokom rasponu vanjskih uvjeta koji su poznati vrsti oscilacija.

Miran izbor (trganje) - oblik prirodne selekcije, u kojoj uvjeti favoriziraju dvije ili više ekstremnih varijacija (smjerova) varijabilnosti, ali ne favoriziraju srednje, prosječno stanje osobine. Kao rezultat toga, možete dobiti nekoliko novih obrazaca iz jednog izvora. Darwin je opisao djelovanje remetilačke selekcije, vjerujući da je to osnova razilaženja, iako nije mogao pružiti dokaze o svom postojanju u prirodi. Poremećajan odabir doprinosi nastanku i održavanju polimorfizma populacija, au nekim slučajevima može uzrokovati specijaciju.

Djelovanje remetilačkog izbora objašnjava nastanak sezonskih rasa u nekim korovnim biljkama. Pokazalo se da je vrijeme cvatnje i zrenja sjemena u jednoj od vrsta takvih biljaka - livadama - rastezalo gotovo cijelo ljeto, a većina biljaka cvjeta i donosi plodove usred ljeta. Međutim, u livadama, one biljke koje imaju vremena da procvate i daju sjemenke prije košnje, i one koje daju sjemenke na kraju ljeta, nakon košnje, imaju koristi. Kao rezultat toga, dvije rase tvore zveckanje - rano i kasno cvjetanje.

Seksualna selekcija - Ovo je prirodna selekcija za uspjeh u reprodukciji. Opstanak organizama važna je, ali ne i jedina komponenta prirodne selekcije. Druga važna komponenta je privlačnost za osobe suprotnog spola. Darwin je ovu pojavu nazvao seksualnim odabirom. "Ovaj oblik selekcije nije određen borbom za postojanje u odnosima organskih bića sa samim sobom ili s vanjskim uvjetima, nego rivalstvom između pojedinaca jednog spola, obično muškaraca, za posjedovanje pojedinaca drugog spola." Mogu se pojaviti i proširiti simptomi koji smanjuju održivost njihovih nositelja ako su prednosti koje daju u uspjehu uzgoja mnogo veće od njihovih nedostataka za preživljavanje.

Dvije su hipoteze o mehanizmima spolne selekcije česte.

Prema hipotezi o "dobrim genima", ženski "razlozi" su sljedeći: "Ako je ovaj muškarac, unatoč svijetlom perju i dugom repu, nekako uspio ne umrijeti u šapama predatora i živjeti do seksualne zrelosti, onda, stoga, ima dobre gena koji su mu omogućili da to učini. To znači da bi trebao biti izabran za oca za svoju djecu: dat će im svoje dobre gene. " Odabir svijetle mužjake, ženke biraju dobre gene za svoje potomke.

Prema hipotezi o “atraktivnim sinovima”, logika izbora žena je nešto drugačija. Ako su jaki mužjaci, iz bilo kojeg razloga, privlačni ženama, onda je vrijedno izabrati sjajnog oca za svoje buduće sinove, jer će njegovi sinovi naslijediti gene svijetle boje i biti privlačni ženama u sljedećoj generaciji. Dakle, postoji pozitivna povratna sprega, koja dovodi do činjenice da je svjetlost perja mužjaka iz generacije u generaciju sve snažnija. Proces se povećava sve dok ne dosegne granicu održivosti.

Kod odabira mužjaka, ženke nisu ništa manje logične od ostatka njihovog ponašanja. Kada se životinja osjeća žednom, to ne znači da bi trebala piti vodu kako bi se uspostavila ravnoteža vode i soli u tijelu - ona ide do mjesta za zalijevanje jer je žedna. Slično tome, ženke, birajući svijetle muškarce, slijede svoje instinkte - vole svijetle repove. Svi oni koji su instinktom poticali drugačije ponašanje, nisu svi ostavili potomstvo. Tako smo razgovarali ne o logici ženki, već o logici borbe za egzistenciju i prirodnoj selekciji - slijepom i automatskom procesu koji je, djelujući neprestano iz generacije u generaciju, formirao svu tu nevjerojatnu raznolikost oblika, boja i instinkata koje promatramo u svijetu divljači ,

Pozitivna i negativna selekcija

Postoje dva oblika prirodne selekcije: pozitivan i Odrezivanje (negativno) Izbor.

Pozitivna selekcija povećava broj pojedinaca u populaciji s korisnim osobinama koje povećavaju održivost vrste u cjelini.

Odabir isključivanja odbacuje iz populacije veliku većinu pojedinaca koji nose znakove koji drastično smanjuju održivost u određenim uvjetima okoline. Pomoću prekidne selekcije iz populacije se uklanjaju vrlo štetni aleli. Također, pojedinci s kromosomskim preraspodjelama i skupom kromosoma koji oštro narušavaju normalan rad genetskog aparata mogu biti podvrgnuti izrezivanju.

Uloga prirodne selekcije u evoluciji

Charles Darwin je smatrao da je prirodna selekcija glavna pokretačka sila evolucije, au modernoj sintetičkoj teoriji evolucije ona je također glavni regulator razvoja i prilagodbe populacija, mehanizam vrsta i supraspecifičnih taksona, iako je akumulacija informacija o genetici krajem XIX - početkom XX. Stoljeća nasljeđivanje fenotipskih osobina, naveli su neke istraživače da poriču važnost prirodne selekcije i ponudili kao alternativu koncept zasnovan na mutacije genotipa kao iznimno važan faktor. Autori takvih teorija nisu postu- pirali postupno, već vrlo brzo (tijekom nekoliko generacija) skokovitog karaktera evolucije (Mughionism Hugha de Vriesa, solatizma Richarda Goldschmitda i drugih, manje poznatih pojmova). Otkriće poznatih korelacija među karakteristikama srodnih vrsta (zakon homologne serije) N. I. Vavilova potaknula je neke istraživače da formuliraju sljedeću "anti-Darwinovu" hipotezu o evoluciji, kao što su nomogeneza, kupmogeneza, autogeneza, ontrogeneza i drugi. U dvadesetim i četrdesetim godinama prošlog stoljeća evolucijska biologija onih koji su odbacivali Darwinovu ideju evolucije kroz prirodnu selekciju (ponekad teorije koje su naglašavale prirodnu selekciju nazivale se "selekcionističkim") oživio je interes za ovu teoriju zbog revizije klasičnog darvinizma u svjetlu relativno mlada genetika. Rezultirajuća sintetička teorija evolucije, često pogrešno nazvana neo-darvinizam, temelji se, između ostalog, na kvantitativnoj analizi učestalosti alela u populacijama, koja se mijenja pod utjecajem prirodne selekcije. Postoje sporovi u kojima ljudi s radikalnim pristupom, kao argument protiv sintetičke teorije evolucije i uloge prirodne selekcije, tvrde da Otkrića posljednjih desetljeća na raznim područjima znanstvenih spoznaja molekularna biologija s njezinom teorijom neutralnih mutacijaMotoo Kimura i paleontologija s njezinom teorijom povremene ravnoteže Stephen Jay Gould i Niles aldridge (u kojoj prikaz shvaćena kao relativno statična faza evolucijskog procesa) do matematika s njezinom teorijombifurcations i fazni prijelazi - svjedočiti o nedostatku klasične sintetičke teorije evolucije za adekvatan opis svih aspekata biološke evolucije " , Rasprava o ulozi različitih čimbenika u evoluciji započela je prije više od 30 godina i nastavlja se i danas, a ponekad se izražava da se "evolucijska biologija (dakle značenje teorije evolucije, naravno) približila potrebi njezine sljedeće, treće sinteze."