Основи на хромозомната теория. Хромозомна теория на Морган: Определение, Основи и Характеристики

Формиране на хромозомна теория. Американският цитолог У. Сетън и германският цитолог и ембриолог Т. Бо-Вери независимо откриха паралелизъм в поведението на гените и хромозомите по време на образуването на гамета и оплождането. Тези наблюдения служат като основа за предположението, че гените се намират в хромозомите. Въпреки това, експериментални доказателства за локализиране на специфични гени в специфични хромозоми са получени едва през 1910 г. от американския генетик Т. Морган, който през следващите години (1911–1926) обосновава хромозомната теория на наследствеността. Според тази теория предаването на наследствена информация е свързано с хромозоми, в които гените са локализирани линейно, в определена последователност. По този начин, хромозомите представляват материалната основа на наследствеността.

Формирането на хромозомната теория е улеснено от данните, получени при изследването на генетиката на пола, когато са установени различия в набора от хромозоми в организми от различен пол.

Кросоувър се среща в профаза I на мейоза по време на конюгиране на хомоложни хромозоми (фиг. 3.10). По това време частите на двете хромозоми могат да се пресичат и да обменят частите си. В резултат на това възникват качествено нови хромозоми, съдържащи секции (гени) както на майчините, така и на бащините хромозоми. физически лица, които се получават от такива гамети с нова комбинация от алели, се наричат пресичащи или рекомбинантни.

Честотата (процентът) на пресичане между два гена, разположени в една и съща хромозома, е пропорционална на разстоянието между тях. Пресичането между двата гена става по-рядко, колкото са по-близо един до друг. С увеличаването на разстоянието между гените нараства вероятността кръстосаното преминаване да ги разделя по два различни хомоложни хромозоми.

Разстоянието между гените характеризира силата на сцеплението им. Има гени с висок процент на сцепление и такива, при които сцеплението е почти неоткриваемо. Обаче, с наследяването, което е свързано, максималната стойност на пресичането не надвишава 50%. Ако е по-висока, тогава има свободна комбинация между двойки алели, неразличима от независимото наследство.

Фиг. 3.10. Схема на кросоувър: I - липса на преминаване; 2 - преминаване през етапа на две хромозоми; 3 - преминаване през етапа на четири хроматиди.

Помислете за един от първите експерименти на Т. Морган върху изследването на свързаното наследство. При пресичане на плодови мухи, които се различават в две двойки свързани знаци - сиви с елементарни крила и черни с нормални крила - хибриди F1 са сиви с нормални крила (фиг. 3.11).

Фиг. 3.11, Наследяване на свързаните черти при дрозофила: пълна адхезия (мъж без кръстосано дигерозозиртрен); б - свързване с кросоувър (дихетерозигатна женска, в която пресичането не е потиснато); b +, b - ~ сив и черен цвят на тялото; VG + , vg - - нормални и елементарни крила.

Освен това бяха извършени два вида анализиращи кръстове. В първия от тях са взети дихетерозигови мъжки. F1и кръстосани с женски хомозиготни за рецесивните алели, а във втория, дихетерозиготните женски са кръстосани с мъже рецесивни за двете черти (черно тяло и елементарни крила). Резултатите от тези пресичания се оказват различни (виж фиг. 3.11).

В първия случай За този експеримент са получени потомци с родителски (Р) родителски фенотипове, т.е. сиви мухи с елементарни крила и черни мухи с нормални крила в съотношение 1: 1. Следователно, този дихетерозигот образува само два вида гамети. (b + vg и bvg +) вместо четири. Въз основа на това разцепване може да се предположи, че мъжът има пълно свързване на гените.

Във втория случай в F2 наблюдава се друго разделяне. Освен родителските комбинации от герои се появяват и нови - мухи с черно тяло и елементарни крила, както и със сиво тяло и нормални крила. Вярно е, че броят на рекомбинантните потомци е малък и възлиза на 17%; Причината за появата на малък брой мухи с нови комбинации от символи е пресичане, което води до нова рекомбинантна комбинация от алели на гени. б и vG в хомоложни хромозоми. Тези обмени се случват с вероятност от 17% и в крайна сметка дават два класа рекомбинанти с еднаква вероятност - 8,5% всяка.

Биологичната значимост на кръстосването е изключително висока, тъй като генетичната рекомбинация ви позволява да създавате нови, досега несъществуващи комбинации от гени и по този начин да увеличавате наследствената променливост, която осигурява широки възможности за адаптация на организма при различни условия на околната среда. Лице, което провежда специфична хибридизация, за да получи необходимите комбинации от възможности за използване в развъдната работа.

Концепцията за генетичната карта. Т. Морган и неговите сътрудници К. Бриджис, А. Стертеванти Г. Молер експериментално показаха, че познаването на явленията на свързване и преминаване позволява не само да се установи свързваща група от гени, но и да се конструират генетични карти на хромозомите, на които и редът на гените в хромозомата и относителните разстоянието между тях.

Карта на генетичната хромозома наречена схема на взаимното подреждане на гените, които са в една и съща група на свързване. Такива карти се съставят за всяка двойка хомоложни хромозоми.

Възможността за такова картографиране се основава на постоянството на процента на пресичане между определени гени. Генетични карти на хромозоми са съставени за много видове организми: насекоми (дрозофили, комари, хлебарки и др.), Гъби (дрожди, aspergillus), за бактерии и вируси.

Наличието на генетична карта показва висока степен на изследване на един или друг вид организъм и е от голям научен интерес. Такъв организъм е отличен обект за по-нататъшна експериментална работа, която има не само научно, но и практическо значение. По-специално, познаването на генетичните карти ви позволява да планирате работата по получаване на организми с определени комбинации от признаци, които сега се използват широко в развъдната практика. Така създаването на щамове на микроорганизми, способни да синтезират протеини, хормони и други сложни органични вещества, необходими за фармакологията и селското стопанство, е възможно само въз основа на методи за генно инженерство, които от своя страна се основават на познаването на генетичните карти на съответните микроорганизми.

Човешките генетични карти също могат да бъдат полезни в здравеопазването и медицината. Познаването на локализацията на ген в определена хромозома се използва при диагностицирането на редица тежки наследствени човешки заболявания. Вече има възможност за генна терапия, т.е. за коригиране на структурата или функцията на гените.

Сравнението на генетичните карти на различните видове живи организми също допринася за разбирането на еволюционния процес.

Основните разпоредби на хромозомната теория на наследствеността. Анализът на явленията на свързаното наследяване, кръстосването, сравняването на генетични и цитологични карти ни позволява да формулираме основните разпоредби на хромозомната теория на наследствеността:

Гените са локализирани в хромозомите. В същото време, различни хромозоми съдържат различен брой гени. В допълнение, комплектът от гени на всяка от нехомоложните хромозоми е уникален.
Алелните гени заемат едни и същи локуси в хомоложни хромозоми.
Гените се намират в хромозомата в линейна последователност.
Гените на същата хромозома образуват свързваща група, поради което се получава свързаното наследяване на някои признаци. В този случай силата на адхезия е обратно пропорционална на разстоянието между гените.
Всеки вид се характеризира със специфичен набор от хромозоми - кариотип.

Източник на : NA Lemeza L.V. Kamluk N.D. Лисов "Наръчник по биология за постъпване в университети"

Работата на Морган постави основите на хромозомната теория на наследствеността, те показаха, че ограниченията в свободната комбинаторика на някои гени се дължат на местоположението на тези гени в една хромозома и на тяхната физическа връзка.

Морган установи, че връзката на гените, разположени на една и съща хромозома, не е абсолютна. По време на мейозата хромозомите на една двойка могат да обменят хомоложни места помежду си, използвайки процес, наречен пресичане. Колкото по-далеч един от друг са гените в хромозомата, толкова по-често те се споделят чрез кръстосване. Въз основа на този феномен беше предложена мярка за адхезия на гените - процентът на кръстосване - и бяха конструирани първите генетични карти на хромозомите за различни видове Drosophila.

Плодовата муха от Drosophila е избрана като обект на генетичен анализ, а Morgan изучава наследяването на различни черти в нея.

Пресичане на хомозиготна женска със сиво тяло и дълги крила (доминиращо), с хомозиготен, чернокрил, късокрил мъж, във F1 - еднородност (сиво тяло, дълги крила)

Оказа се, че резултатите ще бъдат различни в зависимост от пола на хибрида.

Ако мъжът е хибрид, то потомството произвежда 2 фенотипни класа, напълно повтарящи характеристиките на родителите.

Ако женската е хибрид, то се оказва, че 4 потомствени фенотипни класа в неравни пропорции. По-голямата част от потомството (83%) са потомци с родителски черти, по-малко (17%) - индивиди с нови комбинации от черти.

Морган заключи, че съединителят може да е непълен, когато групата на съединителя е прекъсната чрез пресичане.

Необичайният процент на потомството се обяснява с факта, че преминаването не винаги се случва, честотата на пресичане зависи от разстоянието между гените - колкото по-дълга е разстоянието, толкова по-малка е свързващата сила между гените, толкова по-често преминаването.

Гаметите, които имат хромозоми, които не пресичат, се наричат не-кросоувър.

Ако в гамети хромозомите, претърпели пресичане, са кръстосани.

6. Основните разпоредби на хромозомната теория на наследствеността

1. Гените са разположени в хромозомите линейно в определени области - локуси. Алелните гени заемат същите локуси на хомоложни хромозоми.

2. Гените, разположени в една и съща хромозома, образуват свързваща група и са наследени заедно или свързани. Броят на свързващите групи = броят на хромозомите в хаплоидния набор.

3. Възможно е кръстосване между хомоложни хромозоми, разкъсване на свързването

4. процесът на пресичане е право пропорционален на разстоянието между гените.

1% преминаване над = 1 градус

7. Понятие за цитоплазмена наследственост

Наличието на определено количество наследствен материал в цитоплазмата под формата на кръгови молекули на ДНК на митохондриите и пластидите, както и на други извън-ядрени генетични елементи, дава основание специално да се акцентира върху участието им във формирането на фенотипа в процеса на индивидуалното развитие.

Цитоплазмените гени не са обект на менделските закони за наследяване, които се определят от поведението на хромозомите по време на митоза, мейоза и оплождане. Поради факта, че организмът, образуван в резултат на оплождане, получава цитоплазмени структури главно с яйцеклетка, цитоплазмено наследяване на черти се извършва през майчината линия. Този тип наследяване е описан за първи път през 1908 г. от К. Correns по отношение на характеристиката на пъстри листа в някои растения.

И оплождане. Тези наблюдения служат като основа за предположението, че гените се намират в хромозомите. Въпреки това, експериментални доказателства за локализацията на специфични гени в специфични хромозоми са получени само в града на американския генетик Т. Морган, който през следващите години (-) обосновава хромозомната теория на наследствеността. Според тази теория предаването на наследствена информация е свързано с хромозоми, в които гените са локализирани линейно, в определена последователност. По този начин, хромозомите представляват материалната основа на наследствеността.

Генетика на пода

Подобен метод за определяне на пола (тип XY) е присъщ на всички бозайници, включително хора, чиито клетки съдържат 44 автозоми и две X хромозоми при жени или XY хромозоми при мъжете.

По този начин, Определяне на пола XY тип, или вида плодова муха и човек, - най-често срещаният начин за определяне на полахарактерно за повечето гръбначни и някои безгръбначни. Х0-тип се намира в повечето ортопетери, дървеници, бръмбари, паяци, в които Y-хромозомата изобщо не съществува, така че мъжът има X0 генотип и женски XX.

При всички птици, повечето пеперуди и някои влечуги, мъжете са хомогаметични, а женските - хетерогаметни (от тип XY или тип XO). Половите хромозоми на тези видове са обозначени с буквите Z и W, така че да се изолира този метод за определяне на пола; Множеството от мъжки хромозоми се обозначава със символа ZZ, а женските - със символа ZW или Z0.

Доказателство, че половите хромозоми определят пола на организма, са получени, когато се изследва несъвместимостта на половите хромозоми в Drosophila. Ако и двата сексуални хромозоми попаднат в една от гаметите, а не един в друг, тогава при сливането на такива гамети с нормални могат да се получат индивиди с набор от полови хромозоми XXX, HO, XXY и др. и с набор от HHU - жени (при хората - напротив). Хората с комплект от ХХХ имат хипертрофирани признаци на женската (супер-женска). (Индивидите с всички тези хромозомни аберации са стерилни в Drosophila). По-късно беше доказано, че в Drosophila полът се определя от съотношението (баланс) между броя на Х хромозомите и броя на комплектите от автозоми.

Наследяване на свързани с пола черти

В случая, когато гените, контролиращи образуването на определена черта, се локализират в автозоми, наследяването се извършва независимо от това кой родител (майка или баща) е носител на изследваната черта. Ако гените са в сексуалните хромозоми, естеството на наследяването на героите се променя драстично. Например, при Drosophila, гените, локализирани върху Х-хромозомата, като правило, нямат алели върху Y хромозомата. По тази причина почти винаги се появяват рецесивни гени в Х-хромозомата на хетерогаметния пол, които са в единствено число.

Признаците, чиито гени са локализирани в половите хромозоми, се наричат секс-свързани герои. Феноменът на сексуално наследяване е открит от Т. Морган в Drosophila.

При хората X и Y хромозомите имат хомоложна (псевдоавтозомална) област, където се намират гените, наследяването на които не се различава от наследяването на автозомните гени.

В допълнение към хомоложните региони, Х и Y хромозомите имат нехомологични области. Нехомоложната област на Y хромозомата, в допълнение към гените, които определят мъжкия пол, съдържа гените на мембраните между пръстите на краката и космат ушите при хората. Патологичните признаци, свързани с нехомологичната област на Y хромозомата, се предават на всички синове, тъй като те получават от бащата Y хромозомата.

Нехомоложната област на Х-хромозомата съдържа редица гени, които са важни за жизнената активност на организмите. Тъй като хетерогаметният пол (XY) на Х-хромозомата е в единствено число, признаците, определени от гените на нехомоложната част на Х-хромозомата, ще се появят, дори ако са рецесивни. Това състояние на гените се нарича хемизиготно. Пример за този вид Х-свързан рецесивни симптоми при хора, хемофилия, мускулна дистрофия на Дюшен, атрофия на зрителния нерв, цветна слепота и др.

Хемофилията е наследствено заболяване, при което кръвта губи способността си да се съсирва. Раната, дори драскотина или натъртване, може да причини обилно външно или вътрешно кървене, което често завършва със смърт. Тази болест се среща, с редки изключения, само при мъжете. Установено е, че и двете най-често срещани форми на хемофилия (хемофилия А и хемофилия В) се дължат на рецесивни генилокализирани върху Х хромозомата. Жените (носители), които са хетерозиготни за тези гени, имат нормално или леко намалено кръвосъсирване.

Фенотипното проявление на хемофилия при момичетата ще се наблюдава, ако майката на момичето е носител на гена на хемофилия, а бащата е хемофилиак. Подобен модел на наследяване е характерен и за други рецесивни, свързани с пола черти.

Свързано наследяване

Независима комбинация от черти (третият закон на Мендел) се извършва при условие, че гените, които определят тези черти, са в различни двойки хомоложни хромозоми. Следователно, във всеки организъм броят на гените, които могат самостоятелно да се комбинират в мейозата, е ограничен от броя на хромозомите. Въпреки това, в тялото броят на гените значително надвишава броя на хромозомите. Например, повече от 500 гени са изследвани в царевицата преди ерата на молекулярната биология, повече от 1 хиляда при мухите от дрозофила и около 2 хиляди при хора, докато 10, 4 и 23 двойки хромозоми съответно. Фактът, че броят на гените във висшите организми възлиза на няколко хиляди, вече е ясен на W. Sutton в началото на 20-ти век. Това предполага, че много хромозоми са локализирани на всяка хромозома. Гените, локализирани в една и съща хромозома, образуват свързваща група и се наследяват заедно.

Съвместно наследяване на гени Т. Морган предложи да се нарича свързано наследство. Броят на свързващите групи съответства на хаплоидния брой хромозоми, тъй като свързващата група се състои от два хомоложни хромозоми, в които са разположени едни и същи гени. (При индивиди от хетерогаметния пол, например, при мъже от бозайници, съединителните групи са всъщност още един, тъй като Х и Y хромозомите съдържат различни гени и са две различни групи съединения. Така, жените имат 23 групи съединения, и за мъже - 24).

Начинът на наследяване на свързани гени се различава от наследяването на гени, локализирани в различни двойки хомоложни хромозоми. Така че, ако с независима комбинация един дихетерозиготен индивид образува четири вида гамети (AB, Ab, aB и ab) в равни количества, но с верижно наследяване (при липса на кръстосване), един и същ дигерозигот образува само два вида гамети: (AB и ab) равни количества. Последните повтарят комбинацията от гени в хромозомата на родителя.

Установено е обаче, че в допълнение към обичайните (не боксиращи) гамети съществуват и други (кръстосани) гамети с нови комбинации от гените на Ab и aB, които се различават от комбинациите в хромозомите на родителя. Причината за такива гамети е обмяната на секции от хомоложни хромозоми или преминаване.

Кросоувър се среща в профаза I на мейоза по време на конюгиране на хомоложни хромозоми. По това време частите на двете хромозоми могат да се пресичат и да обменят частите си. В резултат на това възникват качествено нови хромозоми, съдържащи секции (гени) както на майчините, така и на бащините хромозоми. Индивидите, които са получени от такива гамети с нова комбинация от алели, се наричат пресичащи или рекомбинантни.

Честотата (процентът) на пресечната точка между два гена, разположени в една и съща хромозома, е пропорционална на разстоянието между тях. Пресичането между двата гена става по-рядко, колкото са по-близо един до друг. С увеличаването на разстоянието между гените нараства вероятността кръстосаното преминаване да ги разделя по два различни хомоложни хромозоми.

Разстоянието между гените характеризира силата на сцеплението им. Има гени с висок процент на сцепление и такива, при които сцеплението е почти неоткриваемо. Въпреки това, с наследяването на конкатенацията, максималната честота на пресичане не надвишава 50%. Ако е по-висока, тогава има свободна комбинация между двойки алели, неразличима от независимото наследство.

Концепцията за генетичната карта

Т. Морган и неговите сътрудници К. Бриджс, А. Г. Стъртевант и Г. Дж. Мелер експериментално показаха, че познаването на явленията на свързване и пресичане позволява не само да се установи свързваща група от гени, но и да се конструират генетични карти на хромозомите, върху които е посочен редът на местоположението. гени в хромозомата и относителни разстояния между тях.

Генетичната карта на хромозомите се нарича схема на взаимно подреждане на гените, които са в една и съща група на свързване. Такива карти се съставят за всяка двойка хомоложни хромозоми.

Генетичните карти на човека могат да бъдат полезни и в здравеопазването и медицината. Познаването на локализацията на ген в определена хромозома се използва при диагностицирането на редица тежки наследствени човешки заболявания. Вече има възможност за генна терапия, т.е. за коригиране на структурата или функцията на гените.

Основните разпоредби на хромозомната теория на наследствеността

Анализът на явленията на свързаното наследяване, кръстосването, сравняването на генетични и цитологични карти ни позволява да формулираме основните разпоредби на хромозомната теория на наследствеността:

Гените са локализирани в хромозомите. В същото време, различни хромозоми съдържат различен брой гени. В допълнение, комплектът от гени на всяка от нехомоложните хромозоми е уникален.
Алелните гени заемат едни и същи локуси в хомоложни хромозоми.
Гените се намират в хромозомата в линейна последователност.
Гените на една и съща хромозома образуват свързваща група, т.е. те се наследяват предимно свързани (заедно), поради което някои от признаците са свързани. Броят на групите съединители е равен на хаплоидния брой хромозоми на даден вид (в хомогаметричния пол) или повече с 1 (при хетерогаметния пол).
Адхезията се нарушава в резултат на кръстосване, честотата на която е право пропорционална на разстоянието между гените в хромозомата (следователно силата на адхезия е обратно пропорционална на разстоянието между гените).
Всеки вид се характеризира със специфичен набор от хромозоми - кариотип.

източници

Н. А. Лемеза Л. В. Камлюк Н. Д. Лисов “Наръчник по биология за постъпване в университети”

бележки

Фондация Уикимедия. 2010.

Създателят на хромозомната теория (НТ) е ученият Томас Морган. КТ е резултат от изучаване на наследствеността на клетъчното ниво.

Същността на хромозомната теория:

Материални носители на наследствеността са хромозомите.

Основното доказателство за това е:

Цитогенетичен паралелизъм

Определяне на пола на хромозома

Наследяване, свързано с пола

Генно свързване и преминаване

Основните разпоредби на хрозомалната теория:

Наследствени отлагания (гени) са разположени върху хромозомите.

Гените се намират в хромозомата по линеен начин.

Всеки ген заема специфичен регион (локус). Алелните гени заемат подобни локуси в хомоложни хромозоми.

Гените, локализирани в една хромозома, се наследяват заедно, свързани (закон на Морган) и образуват група за свързване. Броят на групите съединители е равен на хаплоидния брой хромозоми (п).

Между хомоложни обмени на хромозоми или рекомбинация.

Разстоянието между гените се измерва в процентно преминаване - морган.

Честотата на кръстосване е обратно пропорционална на разстоянието между гените и кохезионната сила между гените е обратно пропорционална на разстоянието между тях.

Цитогенетичен паралелизъм

Един завършил Morgan Sytton отбеляза, че поведението на гените според Мендел съвпада с поведението на хромозомите: (ТАБЛИЦА - цитогенетичен паралелизъм)

Всеки организъм носи 2 наследствени депозита, гаметата включва само 1-в наследствен депозит от двойка. Когато са оплодени в зигота и по-нататък в тялото, отново 2 са наследствени отлагания за всяка черта.

Хромозомите се държат по същия начин, което предполага, че гените лежат в хромозомите и се наследяват заедно с тях.

Определяне на пола на хромозома

През 1917 г. Алън показа, че мъжките и женските индивиди в мъховете се различават по набор от хромозоми. В клетките на диплоидната тъкан на мъжкото тяло, половите хромозоми XiY, в женски XiX. По този начин хромозомите определят такъв знак като пол и затова могат да бъдат материални носители на наследствеността. По-късно, хромозомното определяне на пола е показано и за други организми, включително и за хора. (ТАБЛИЦА)

Наследяване, свързано с пола

Тъй като половите хромозоми са различни в мъжките и женските организми, героите, чиито гени са разположени в Х или Y хромозоми, ще наследят по различен начин. Такива знаци се наричат свързани с пола черти.

Характеристики на наследяването на секс-свързани черти

Не се спазва 1 закон на Мендел

Реципрочните пресичания дават различни резултати.

Има кръстосано кръстосване (или наследяване на кръст).

За първи път наследството, свързано с тази черта, е открито от Morgan в Drosophila.

W + червени очи	(C) x w + x w + * x w y	(C) x w x w * x w + y
w - бели очи
	(C †) X W + X w - червени очи	X w X W + - Червени очи
	(CM) X W + Y - червени очи	X w Y - бели очи
Така, наследяването на мутацията, идентифицирана от Морган - "бели очи" - бели, се характеризира с характеристиките, изброени по-горе: Законът за еднообразието не е спазен В 2 реципрочни преминавания са получени различни потомци При второто пресичане синовете получават знак на майката (бели очи), дъщери - знак на бащата (червени очи). Такова наследяване се нарича „свежо кръстосано наследяване“.

(ТАБЛИЦА, свързано с пола, наследяване)

Секс-свързаното наследство се дължи на отсъствието на гени в Y хромозомата, които са алелни на Х-хромозомните гени Y-хромозомата е много по-малка от Х хромозомата, 78 сега са локализирани в нея (?) гени, докато в хромозомата им повече от 1098.

Примери за наследяване, свързано с пола:

Хемофилия, дистрофия на Дюшен, синдром на Дънкан, синдром на Алпорт и др.

Има гени, които, напротив, се съдържат в Y хромозомата и липсват в Х-хромозомата, следователно се намират само в мъжки организми и никога при жените (холандско наследство) и се предават само на синовете от бащата.

Генно свързване и преминаване

В генетиката е известно такова явление като „привличане на гени“: някои неалелни черти не са наследени самостоятелно, тъй като Закон III на Мендел трябва, но наследени заедно, да не дава нови комбинации. Морган обясни това, като каза, че тези гени са в една и съща хромозома, така че те се разделят в дъщерни клетки заедно в една група, сякаш са свързани. Той нарича това явление - свързване наследство.

Законът на Morgan Clutch:

Гените, разположени в една и съща хромозома, се наследяват заедно, свързани.

Гените, разположени в същата хромозома, образуват свързваща група. Броят на групите съединители е равен на "n" - хаплоиден брой хромозоми.

Хомозиготни линии на мухи са кръстосани със сив цвят на тялото и дълги крила и мухи с черно тяло и къси крила. Гените на цвета на тялото и дължината на крилата са свързани, т.е. лежат в една хромозома.

А- сиво тяло черно тяло B - нормални крила (дълги) б - елементарни крила			(C F) AABBxaabb (CM)
			Грей дълго крило		Черно късокрили
		Записва се в хромозомната експресия

			Сиво тяло Дълги крила			Черно тяло Късо тяло

			Всички мухи имат сиво тяло и дълги крила.
Т.е. в този случай се наблюдава законът за еднородност на поколение I хибриди. Обаче, в F2, вместо очакваното разделяне на 9: 3: 3: 1, беше получено съотношението между 3 сиви късокрили и 1 част черни къси крилати; Нови комбинации от знаци не се появяват. Морган предположи, че дехетерозигот F 2 - ( ) произвеждат (дават) гамети не 4, а само 2 вида - и , Анализът на извършените кръстове потвърди това:

	Сиво тяло Дълги крила			Черно тяло Късо тяло

F а
	Сиво тяло Дълги крила			Черно тяло Къси крила

В резултат на това се получава разделяне във F 2, както при монохибридно пресичане 3: 1.




Сиво тяло Дълги крила	Сиво тяло Дълги крила	Сиво тяло Дълги крила	Черно тяло Къси крила

Преминаване.

В малък процент от случаите във Ф2 в експериментите на Морган се появяват мухи с нови комбинации от знаци: крилата са дълги, тялото е черно; крилата са къси и тялото е сиво. Т.е. Знаците „отключени“. Морган обясни това с факта, че хромозомите по време на конюгация в мейоза обменят гени. В резултат на това индивидите се получават с нови комбинации от знаци, т.е. както подобава на третия закон на Мендел. Морган нарича тази рекомбинация на генния обмен.

По-късно цитолозите действително потвърдиха хипотезата на Морган, откривайки обмен на хромозомни участъци в царевицата и саламандрите. Наричат този процес кросоувър.

Пресичането увеличава разнообразието на потомството в популацията.

Защо децата приличат на родителите си? Защо някои заболявания са общи за някои семейства, като например цветна слепота, полидактилия, хипермобилност на ставите, кистозна фиброза? Защо има серия от болести, с които само жените са болни, а други са само мъже? Днес всички знаем, че отговорите на тези въпроси трябва да се търсят в наследствеността, т.е. хромозомите, които детето получава от всеки от родителите. А съвременната наука дължи това знание на Томас Хънт Морган - американската генетика. Той описа процеса на предаване на генетична информация и разработи заедно с колегите си хромозомната теория на наследяването (често се нарича хромозомна теория на Морган), която се превърна в крайъгълен камък на съвременната генетика.

История на откриването

Би било погрешно да се каже, че Томас Морган е първият, който се е заинтересувал от трансфера на генетична информация. Първите изследователи, които се опитаха да разберат ролята на хромозомите в наследството, могат да се разглеждат като произведения на Чистяков, Бенеден, Рабеля през 70-80-те години на XIX век.

Тогава нямаше микроскопи, толкова мощни, че да виждате хромозомните структури. И самият термин "хромозома" също не съществуваше. Той е въведен от немския учен Хайнрих Валдейр през 1888 година.

Немският биолог Теодор Боуъри, в резултат на своите експерименти, доказа, че за нормалното развитие на тялото, той се нуждае от нормален брой хромозоми за своя вид, а излишъкът или липсата им води до тежки дефекти в развитието. С течение на времето неговата теория беше блестящо потвърдена. Можем да кажем, че хромозомната теория на Т. Морган е получила своята отправна точка именно поради изследването на Бовери.

Изследванията започват

За да обобщят съществуващите знания за теорията за наследствеността, Томас Морган успява да ги допълни и развие. Като обект на експериментите си той избира плодовата муха, а не случайно. Той е идеален обект за изследване на предаването на генетична информация - само четири хромозоми, плодовитост, кратка продължителност на живота. Морган започна изследвания, използвайки чисти линии от мухи. Скоро той открил, че в сексуалните клетки има само един набор от хромозоми, т.е. 2 вместо 4. Това беше Морган, който определи хромозомата на женския пол като Х, а мъжката - като Y.

Наследяване, свързано с пола

Хромозомната теория на Морган показа, че има определени признаци, свързани с пола. Напрежението, с което ученият провежда експериментите си, обикновено има цвят на червените очи, но в резултат на мутацията на този ген се появяват белочели индивиди в популацията, а сред тях има много повече мъже. Генът, който е отговорен за цвета на очите на мухите, е локализиран върху Х-хромозомата, не е върху Y хромозомата. Това означава, че когато една жена е кръстосана, на една Х-хромозома, от която има мутирал ген, и бялоокият мъж, вероятността за наличието на тази черта в потомството ще бъде свързана с пола. Най-лесният начин да го покажете на диаграмата:

P: XX "x X" Y;
F 1: XX, XY, X "X", X "Y.

X - половата хромозома на женската или мъжката без ген от бели очи; Х "- хромозома с гена на белите очи.

Разчитаме резултатите от пресичането:

XX "- червеноока жена, носител на гена на предишните очи. Поради наличието на втората Х хромозома, този мутирал ген" припокрива "здрав и не се появява в фенотипа.
X "Y е бялоокият мъж, който е получил от майката X хромозома с мутирал ген.Поради наличието само на една Х хромозома, мутантната черта няма какво да блокира и се появява в фенотипа.
X "X" - бялоока жена, наследена по хромозомата с мутантен ген от майката и бащата. При жена, само ако и двете Х хромозоми носят гена на белите очи, той ще се появи във фенотипа.

Томас Моргана обясни механизма на наследяването на мнозина генетични заболявания, Тъй като на Х-хромозомата има много повече гени, отколкото на Y хромозомата, ясно е, че той е отговорен за повечето характеристики на организма. Х-хромозомата от майката се предава и на синовете, и на дъщерите, заедно с гените, отговорни за свойствата на тялото, външни признаци, болести. Заедно с X-свързаните, има Y-свързано наследяване. Но U-хромозомата е само при мъжете, така че ако в него се появи някаква мутация, тя може да бъде предадена само от мъжки потомък.

Хромозомната теория за наследствеността на Morgan е помогнала да се разберат моделите на предаване на генетични заболявания, но трудностите, свързани с тяхното лечение, не са разрешени досега.

Преминаване

В хода на проучването феноменът на пресичане е открит от ученик на Томас Морган Алфред Стертевант. Както се вижда от по-нататъшни експерименти, благодарение на кръстосването, се появяват нови генни комбинации. Той е този, който нарушава процеса на окован наследство.

По този начин хромозомната теория на Т. Моргана получава друга важна позиция - между кръстосването се случва, а честотата й се определя от разстоянието между гените.

Основни разпоредби

За да систематизираме резултатите от експериментите на учения, представяме основните моменти от хромозомната теория на Морган:

Признаците на тялото зависят от гените, установени в хромозомите.
Гените на една хромозома се предават на поколение, свързано. Силата на такова свързване е по-голяма, колкото по-малко е разстоянието между гените.
При хомоложни хромозоми се наблюдава феноменът на кръстосване.
Знаейки честотата на преминаване на определена хромозома, може да се изчисли разстоянието между гените.

Втората точка от теорията на хромозомите на Морган се нарича още правило Морган.

признаване

Резултатите от изследването бяха възприети брилянтно. Хромозомната теория на Морган е пробив в биологията на ХХ век. През 1933 г. за откриването на ролята на хромозомите в наследствеността, ученият получава Нобелова награда.

Няколко години по-късно Томас Морган получава медал "Копли" за отлични постижения в генетиката.

Сега в училищата се изучава хромозомната теория за наследствеността на Морган. Тя посвети много статии и книги.

Примери за наследяване, свързано с пола

Хромозомната теория на Морган показа, че свойствата на организма се определят от гените, залегнали в него. Фундаменталните резултати, получени от Томас Морган, дадоха отговор на въпроса за предаването на такива болести като хемофилия, нисък синдром, цветна слепота, болест на Брутън.

Оказа се, че гените на всички тези заболявания се намират на Х-хромозомата, а при жените тези заболявания се срещат много по-рядко, тъй като здравата хромозома може да блокира хромозомата с болестния ген. Жените, които не знаят това, могат да бъдат носители на генетични заболявания, които след това се проявяват при деца.

При мъжете, Х-свързани заболявания, или фенотипни признаци, се проявяват, тъй като няма здрави Х-хромозоми.

Хромозомната теория на наследствеността на Т. Морган се използва в анализа на семейната история за генетични заболявания.